所属
学術研究院先鋭研究領域（資源植物） 准教授
職名
准教授
外部リンク
オケガワ ユキ
桶川 友季
Okegawa Yuki
学位
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博士(農学) （ 九州大学 ）
研究キーワード
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光合成
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チオレドキシン
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光化学系Iサイクリック電子伝達
研究分野
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ライフサイエンス / 植物分子、生理科学
経歴
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岡山大学 資源植物科学研究所 准教授
2025年1月 - 現在
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岡山大学 資源植物科学研究所 助教
2021年4月 - 2024年12月
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京都産業大学 植物科学研究センター 研究員
2020年4月 - 2021年3月
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京都産業大学 Faculty of Life Sciences 研究助教
2015年4月 - 2020年3月
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京都産業大学 Faculty of Life Sciences プロジェクト助教
2010年4月 - 2015年3月
所属学協会
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日本植物生理学会
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日本光合成学会
委員歴
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日本植物生理学会 編集委員補
2021年1月 - 2022年12月
論文
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PCP Research Highlights: Regulatory Role of Three Important Post-Translational Modifications in Chloroplast Proteins. 査読
Yuki Okegawa
Plant & cell physiology 64 ( 10 ) 1119 - 1123 2023年9月
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x- and y-type thioredoxins maintain redox homeostasis on photosystem I acceptor side under fluctuating light. 査読 国際誌
Yuki Okegawa, Nozomi Sato, Rino Nakakura, Ryota Murai, Wataru Sakamoto, Ken Motohashi
Plant physiology 193 ( 4 ) 2498 - 2512 2023年8月
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Functional division of f-type and m-type thioredoxins to regulate the Calvin cycle and cyclic electron transport around photosystem I. 査読
Yuki Okegawa, Wataru Sakamoto, Ken Motohashi
Journal of plant research 135 ( 4 ) 543 - 553 2022年3月
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Maintaining the Chloroplast Redox Balance through the PGR5-Dependent Pathway and the Trx System Is Required for Light-Dependent Activation of Photosynthetic Reactions. 査読
Yuki Okegawa, Natsuki Tsuda, Wataru Sakamoto, Ken Motohashi
Plant & cell physiology 63 ( 1 ) 92 - 103 2022年1月
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As Clear as Night and Day: Redox-Dependent Metabolic Switching in Chloroplasts. 査読
Yuki Okegawa
Plant & cell physiology 62 ( 3 ) 389 - 391 2021年7月
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The evolutionary conserved iron-sulfur protein TCR controls P700 oxidation in photosystem I. 査読 国際誌
Mai Duy Luu Trinh, Daichi Miyazaki, Sumire Ono, Jiro Nomata, Masaru Kono, Hiroyuki Mino, Tatsuya Niwa, Yuki Okegawa, Ken Motohashi, Hideki Taguchi, Toru Hisabori, Shinji Masuda
iScience 24 ( 2 ) 102059 - 102059 2021年2月
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Evaluation of CBSX Proteins as Regulators of the Chloroplast Thioredoxin System. 査読 国際誌
Ryota Murai, Yuki Okegawa, Nozomi Sato, Ken Motohashi
Frontiers in plant science 12 530376 - 530376 2021年2月
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Chloroplast ATP synthase is reduced by both f-type and m-type thioredoxins. 査読 国際誌
Takatoshi Sekiguchi, Keisuke Yoshida, Yuki Okegawa, Ken Motohashi, Ken-Ichi Wakabayashi, Toru Hisabori
Biochimica et biophysica acta. Bioenergetics 1861 ( 11 ) 148261 - 148261 2020年11月
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Molecular and Biochemical Differences in Leaf Explants and the Implication for Regeneration Ability in Rorippa aquatica (Brassicaceae). 査読 国際誌
Rumi Amano, Risa Momoi, Emi Omata, Taiga Nakahara, Kaori Kaminoyama, Mikiko Kojima, Yumiko Takebayashi, Shuka Ikematsu, Yuki Okegawa, Tomoaki Sakamoto, Hiroyuki Kasahara, Hitoshi Sakakibara, Ken Motohashi, Seisuke Kimura
Plants (Basel, Switzerland) 9 ( 10 ) 1372 2020年10月
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M-type Thioredoxins Regulate the PGR5/PGRL1-dependent Pathway by Forming a Disulfide-linked Complex with PGRL1. 査読 国際誌
Yuki Okegawa, Ken Motohashi
The Plant cell 32 ( 12 ) 3866 - 3883 2020年10月
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Cyclic electron transport around photosystem I contributes to photosynthetic induction with Thioredoxin f. 査読 国際誌
Yuki Okegawa, Leonardo Basso, Toshiharu Shikanai, Ken Motohashi
Plant physiology 184 ( 3 ) 1291 - 1302 2020年9月
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Comparative transcriptomics with self-organizing map reveals cryptic photosynthetic differences between two accessions of North American Lake cress 査読
Hokuto Nakayama, Tomoaki Sakamoto, Yuki Okegawa, Kaori Kaminoyama, Manabu Fujie, Yasunori Ichihashi, Tetsuya Kurata, Ken Motohashi, Ihsan Al-Shehbaz, Neelima Sinha, Seisuke Kimura
Scientific Reports 8 ( 1 ) 3302 2018年12月
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Expression of spinach ferredoxin-thioredoxin reductase using tandem T7 promoters and application of the purified protein for in vitro light-dependent thioredoxin-reduction system. 査読
Okegawa Y, Motohashi K
Protein expression and purification 121 46 - 51 2016年5月
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Application of preparative disk gel electrophoresis for antigen purification from inclusion bodies 査読
Yuki Okegawa, Masanori Koshino, Teruya Okushima, Ken Motohashi
PROTEIN EXPRESSION AND PURIFICATION 118 77 - 82 2016年2月
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A simple and ultra-low cost homemade seamless ligation cloning extract (SLiCE) as an alternative to a commercially available seamless DNA cloning kit 査読
Yuki Okegawa, Ken Motohashi
Biochemistry and Biophysics Reports 4 148 - 151 2015年12月
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Chloroplastic thioredoxin m functions as a major regulator of Calvin cycle enzymes during photosynthesis in vivo. 査読
Okegawa Y, Motohashi K
The Plant journal : for cell and molecular biology 84 ( 5 ) 900 - 913 2015年12月
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Evaluation of seamless ligation cloning extract preparation methods from an Escherichia coli laboratory strain 査読
Yuki Okegawa, Ken Motohashi
ANALYTICAL BIOCHEMISTRY 486 51 - 53 2015年10月
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Method for enhancement of plant redox-related protein expression and its application for in vitro reduction of chloroplastic thioredoxins 査読
Ken Motohashi, Yuki Okegawa
PROTEIN EXPRESSION AND PURIFICATION 101 152 - 156 2014年9月
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A Single Amino Acid Alteration in PGR5 Confers Resistance to Antimycin A in Cyclic Electron Transport around PSI 査読
Kazuhiko Sugimoto, Yuki Okegawa, Akihiko Tohri, Terri A. Long, Sarah F. Covert, Toru Hisabori, Toshiharu Shikanai
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY 54 ( 9 ) 1525 - 1534 2013年9月
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Antimycin A-like molecules inhibit cyclic electron transport around photosystem I in ruptured chloroplasts 査読
Yoshichika Taira, Yuki Okegawa, Kazuhiko Sugimoto, Masato Abe, Hideto Miyoshi, Toshiharu Shikanai
FEBS OPEN BIO 3 406 - 410 2013年
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PGR5-Dependent Cyclic Electron Transport Around PSI Contributes to the Redox Homeostasis in Chloroplasts Rather Than CO2 Fixation and Biomass Production in Rice 査読
Yuri Nishikawa, Hiroshi Yamamoto, Yuki Okegawa, Shinya Wada, Nozomi Sato, Yoshichika Taira, Kazuhiko Sugimoto, Amane Makino, Toshiharu Shikanai
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY 53 ( 12 ) 2117 - 2126 2012年12月
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Physiological links among alternative electron transport pathways that reduce and oxidize plastoquinone in Arabidopsis 査読
Yuki Okegawa, Yoshichika Kobayashi, Toshiharu Shikanai
PLANT JOURNAL 63 ( 3 ) 458 - 468 2010年8月
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Arabidopsis thaliana PGR7 Encodes a Conserved Chloroplast Protein That Is Necessary for Efficient Photosynthetic Electron Transport 査読
Hou-Sung Jung, Yuki Okegawa, Patrick M. Shih, Elizabeth Kellogg, Salah E. Abdel-Ghany, Marinus Pilon, Kimmen Sjoelander, Toshiharu Shikanai, Krishna K. Niyogi
PLOS ONE 5 ( 7 ) e11688 2010年7月
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Conserved role of PROTON GRADIENT REGULATION 5 in the regulation of PSI cyclic electron transport 査読
Terri A. Long, Yuki Okegawa, Toshiharu Shikanai, Gregory W. Schmidt, Sarah F. Covert
PLANTA 228 ( 6 ) 907 - 918 2008年11月
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Characterization of factors affecting the activity of photosystem I cyclic electron transport in chloroplasts 査読
Yuki Okegawa, Yugo Kagawa, Yoshichika Kobayashi, Toshiharu Shikanai
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY 49 ( 5 ) 825 - 834 2008年5月
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A balanced PGR5 level is required for chloroplast development and optimum operation of cyclic electron transport around photosystem I 査読
Yuki Okegawa, Terri A. Long, Megumi Iwano, Seiji Takayama, Yoshichika Kobayashi, Sarah F. Covert, Toshiharu Shikanai
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY 48 ( 10 ) 1462 - 1471 2007年10月
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In vitro analysis of the PGR5-dependent cyclic electron transport 査読
Yuki Okegawa, Yugo Kagawa, Yoshichika Kobayashi, Toshiharu Shikanai
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY 48 S128 - S128 2007年
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The pgr1 mutation in the Rieske subunit of the cytochrome b(6)f complex does not affect PGR5-dependent cyclic electron transport around photosystem I 査読
Y Okegawa, M Tsuyama, Y Kobayashi, T Shikanai
JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY 280 ( 31 ) 28332 - 28336 2005年8月
MISC
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シロイヌナズナにおいて光化学系Iサイクリック電子伝達は厳密に制御されている 招待 査読
桶川友季
光合成研究 31 154 - 161 2021年12月
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チオレドキシンシステムによる光合成の調節機構 ～変動する光環境で植物はどのように効率良く光合成を行っているのか？～ 招待 査読
桶川 友季, 本橋 健
化学と生物 (日本農芸化学会) 56 ( 7 ) 452 - 453 2018年6月
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新規な光合成サイクリック電子伝達阻害剤の探索
平純考, 桶川友季, 杉本和彦, 安部真人, 三芳秀人, 鹿内利治
日本植物生理学会年会要旨集 52nd 187 2011年3月
講演・口頭発表等
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平純考, 桶川友季, 杉本和彦, 安部真人, 三芳秀人, 鹿内利治
日本植物生理学会年会要旨集 2011年3月11日
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シロイヌナズナ[CO2]変動応答性遺伝子発現に対する光化学系I サイクリック電子伝達(CEF-PSI)の関与
山本 宏, 桶川 友季, 深澤 美津江, 林 誠, 鹿内 利治
第50回日本植物生理学会年会 2009年3月
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イネにおける光化学系Iサイクリック電子伝達の生理機能解明
桶川 友季, 山本 宏, 遠藤 剛, 小林 善親, 鹿内 利治
第50回日本植物生理学会年会 2009年3月
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Photoprotective mechanism of Photosystem I by the thioredoxin system under fluctuating light conditions. 2nd Asia-Oceania International Congress on Photosynthesis
Okegawa Y., Motohashi K., Sakamoto W.
2nd Asia-Oceania International Congress on Photosynthesis 2024年9月
共同研究・競争的資金等の研究
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レドックスを基盤とした光合成機能スイッチングの環境適応原理
研究課題/領域番号：23H04961 2023年04月 - 2028年03月
日本学術振興会 科学研究費助成事業 学術変革領域研究(A)
吉田 啓亮, 桶川 友季, 園池 公毅
配分額：114270000円 （ 直接経費：87900000円 、 間接経費：26370000円 ）
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光合成ユビキティ：あらゆる地球環境で光合成を可能とする超分子構造制御
研究課題/領域番号：23H04957 2023年04月 - 2028年03月
日本学術振興会 科学研究費助成事業 学術変革領域研究(A)
栗栖 源嗣, 斉藤 圭亮, 山本 大輔, 白井 剛, 坂本 亘, 日原 由香子, 広瀬 侑, 丸山 真一朗, 田中 亮一, 皆川 純, 吉田 啓亮, 桶川 友季
配分額：111280000円 （ 直接経費：85600000円 、 間接経費：25680000円 ）
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チオレドキシンによるPGR5/PGRL1依存経路の制御機構とその生理的意義の解明
研究課題/領域番号：21K06219 2021年04月 - 2024年03月
日本学術振興会 科学研究費助成事業 基盤研究(C) 基盤研究(C)
桶川 友季
配分額：4290000円 （ 直接経費：3300000円 、 間接経費：990000円 ）
光化学系I (PSI) サイクリック電子伝達は光防御機構の誘導に重要な役割を果たす。最近私たちは、PSIサイクリック電子伝達経路の１つであるPGR5/PGRL1依存の経路がレドックスタンパク質であるチオレドキシン(Trx)によって制御されることを明らかにした。しかし制御の詳細な分子機構やその生理的意義など今後明らかにしなければならない課題は多い。そこで本研究ではPGR5/PGRL1依存経路の制御にどのような生理的意義があるかを解明することを目的に研究を進めている。
本年度はPSIサイクリック電子伝達がPSI以降の還元力(電子)分配に与える影響を調べた。葉緑体ストロマではチラコイド膜上での電子伝達反応で生じた還元力(電子)を利用して様々な代謝反応がおこなわれる。PSIサイクリック電子伝達活性が上昇したPGR5の過剰発現株ではTrx依存のカルビンサイクルの酵素の活性化が抑制されることが明らかになった。その一方で、カルビンサイクルの酵素の活性化が抑制されたNTRCタンパク質の欠損変異株(ntrc)バックグラウンドでPSIサイクリック電子伝達を欠損させると酵素の活性化は回復した。またntrc変異株で見られた生育阻害も抑制された。この結果からPGR5依存のPSIサイクリック電子伝達はカルビンサイクルの酵素の活性化に影響を与えるほど活性が大きく、効率的な光合成の誘導にはPSIサイクリック電子伝達活性は厳密に制御される必要があることが明らかになった。これらの結果は論文として報告した。
さらにTrxの変異体解析からf型Trxではなくm型Trxが特異的にPGR5依存のPSIサイクリック電子伝達の制御に関わることを明らかにした。f型Trxの変異株ではPGR5依存のPSIサイクリック電子伝達活性に影響は見られなかった。この結果も論文として報告した。 -
psbA欠失変異体の相補を利用したマーカーフリーな葉緑体の遺伝子組換え植物の作出
研究課題/領域番号：20H02961 2020年04月 - 2024年03月
日本学術振興会 科学研究費助成事業 基盤研究(B) 基盤研究(B)
寺地 徹, 山岸 博, 木村 成介, 桶川 友季
配分額：17550000円 （ 直接経費：13500000円 、 間接経費：4050000円 ）
高等植物で葉緑体の組換え体を得るためには、通常、組換え体を選抜するマーカー遺伝子を用いる。マーカー遺伝子の多くは細菌由来の抗生物質耐性遺伝子であり、葉緑体の組換え技術を野菜などの作物へ応用する際には、耐性遺伝子に対して消費者が良いイメージを持たず、作出された組換え作物に不安を抱くことが懸念される。そこで近年、耐性遺伝子を使わずに組換え体を選抜する「マーカーフリー」な組換え方法の開発が求められている。
当研究室では、栽培タバコ（Nicotiana tabacum cv. SR1）を用いて葉緑体の組換え系統を多数作出してきた。その中には、自律複製能力のある葉緑体DNA断片を持つプラスミドを葉緑体に導入して得た系統があるが、#3-2と呼ぶ系統では、導入したプラスミドよりはるかに大きなプラスミドが保持されていることがわかっている。また、この系統の自殖第2代は、若い葉は緑色で生えてくるが、葉が発達して古くなるにつれ白色化してアルビノになるという、特徴的な表現型を示す。このアルビノタバコを次世代シークエンシングにより解析したところ、葉緑体ゲノム上にあるpsbAのコード領域が欠失していることが明らかとなった。
本研究は、このアルビノタバコを材料に、psbAを相補することで白色の葉から緑色の形質転換体を作出することが可能か、またこの現象を利用して抗生物質を使用せずに組換え体を選抜できないかを検討することを目的としている。そのため今年度は、psbAを欠失しているアルビノタバコ（#3-2 T2）の特徴づけを昨年に引き続き行うとともに、psbAをアルビノタバコの葉に導入するために用いる葉緑体形質転換プラスミドの構築を行った。また、構築したプラスミドのDNAを、パーティクルボンバードメント法によりアルビノタバコの葉へ実際に射出し、緑色の組換え体が得られるか調査した。 -
m型チオレドキシンによる光化学系Iサイクリック電子伝達の制御機構解明
研究課題/領域番号：19H04733 2019年04月 - 2021年03月
日本学術振興会 科学研究費助成事業 新学術領域研究(研究領域提案型) 新学術領域研究(研究領域提案型)
桶川 友季
配分額：5330000円 （ 直接経費：4100000円 、 間接経費：1230000円 ）
光合成電子伝達経路の１つである光化学系I (PSI) サイクリック電子伝達は光合成と光防御に必須である。しかし、分子レベルでの制御機構や制御の生理的意義に関する研究はあまり進んでいなかった。そこで本研究では、レドックス制御タンパク質であるチオレドキシン (Trx) の標的タンパク質がPSIサイクリック電子伝達に関わるPGRL1であることを明らかにし、その制御機構を分子レベルで解明することを目的に研究をおこなった。研究材料として用いたシロイヌナズナの葉緑体には5タイプのTrx (f, m, x, y, z) が局在している。
単離したチラコイド膜とTrxタンパク質を用いたin vitroの実験から、還元型のm型Trxが特異的にPSIサイクリック電子伝達を負に制御することを明らかにした。PGRL1のシステイン置換形質転換体を用いたin vivoの解析では、m型TrxがPGRL1の123番目のシステインとジスルフィド結合し、複合体を形成することによってPGR5/PGRL1依存のPSIサイクリック電子伝達を部分的に抑制することが明らかになった。またどのような条件でPSIサイクリック電子伝達が抑制または活性化されるかを調べるために様々な光条件で検討をおこなった。その結果、暗条件では形成されていたm型TrxとPGRL1の複合体が光照射によって一過的に解離することがわかった。これは光合成誘導期にPSIサイクリック電子伝達が活性化することを示唆した。これらの結果を論文として報告した。
さらに変異体の解析からf型TrxとPGR5/PGRL1依存のPSIサイクリック電子伝達が光合成誘導期に協調的に効率的な光合成の立ち上がりに寄与することを明らかにした。両方を欠損したシロイヌナズナの変異株では葉緑体のストロマが過還元状態となり光合成電子伝達が抑制されていた。この結果も論文として報告した。 -
チオレドキシンによる光化学系Iサイクリック電子伝達の制御機構解明
研究課題/領域番号：17H05730 2017年04月 - 2019年03月
日本学術振興会 科学研究費助成事業 新学術領域研究(研究領域提案型) 新学術領域研究(研究領域提案型)
桶川 友季
配分額：6240000円 （ 直接経費：4800000円 、 間接経費：1440000円 ）
光化学系I(PSI)サイクリック電子伝達は、リニア電子伝達と同様に光合成と光防御機構に不可欠であることが証明されているが、その制御機構についてはあまり明らかになっていない。プロトン駆動力の形成に寄与するPSI サイクリック電子伝達の制御機構を明らかにすることはプロトン駆動力制御のネットワークの全貌解明に必要である。
本年度は前年度に引き続き、チオレドキシン(Trx)がPSI サイクリック電子伝達を制御することを明らかにすることと、その制御においてTrx が標的とするタンパク質を同定することを目的に研究を進めた。
前年度の研究から葉緑体ストロマに5グループあるTrxのうちm型Trx(Trx m3を除く)が特異的にPSIサイクリック電子伝達活性を抑制することを明らかにすることができた。そこで本年度はm型Trx が2 つあるPSI サイクリック電子伝達経路のどちらを抑制するかを調べるために、PSI サイクリック電子伝達の２つの変異株、crr2、pgr5 を用いて解析をおこなった結果、m型Trx がPGR5/PGRL1 依存の経路を抑制することを明らかにした。
また、m 型Trx がどのタンパク質を標的とし、PSI サイクリック電子伝達を抑制しているかを明らかにすることを試みた。植物個体から抽出したタンパク質を非還元条件で電気泳動し、m型Trx 特異的な抗体を用いて検出した結果、m型Trx が何らかのタンパク質と相互作用している結果が得られた。分子量からPGRL1 がその候補の1 つとして考えられたため、PGRL1 特異的な抗体を用いて同様の実験をおこなったところ、同じ分子量の位置にバンドが確認できた。またそれぞれの欠損変異株でそのバンドが検出できないという結果から、PGRL1 がm 型Trx の標的タンパク質である可能性が示唆する結果を得ることができた。 -
研究課題/領域番号：16K18573 2016年04月 - 2019年03月
日本学術振興会 科学研究費助成事業 若手研究(B)
桶川 友季
配分額：4290000円 （ 直接経費：3300000円 、 間接経費：990000円 ）
高等植物の葉緑体では、ストロマだけでなくチラコイド膜を隔てた内腔にもレドックス制御システムが存在することがわかってきた。本研究の目的はこれまでにストロマからチラコイド内腔への還元力伝達に関与することが示唆されているHCF164とCcdAタンパク質を含めた還元力伝達システム全体の分子機構を明らかにすることである。シロイヌナズナの変異株を用いた表現型回復実験から、チラコイド内腔でのレドックス制御の重要性が明らかになった。またチラコイド内腔への還元力伝達に関与するチオレドキシンのアイソフォームを同定するためにチオレドキシンの欠損変異株および過剰発現株を作出し、評価をおこなった。
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研究課題/領域番号：23770049 2011年 - 2012年
日本学術振興会 科学研究費助成事業 若手研究(B) 若手研究(B)
桶川 友季
配分額：4550000円 （ 直接経費：3500000円 、 間接経費：1050000円 ）
植物の葉緑体内の酸化還元状態は昼と夜で大きく異なる。そのため、光合成関連酵素を初めとし、様々なタンパク質がその活性をレドックスによって制御される。しかしそれらのタンパク質がどのように制御されているかの詳細はわかっていない。本研究では、葉緑体のストロマにおいてタンパク質の制御に関与するチオレドキシンに注目した。突然変異株の解析からチオレドキシンが光合成の制御に大きく寄与していることが明らかになった。
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PGR5依存の光化学系Iサイクリック電子伝達経路の解明
研究課題/領域番号：07J08015 2007年 - 2009年
日本学術振興会 科学研究費助成事業 特別研究員奨励費 特別研究員奨励費
桶川 友季
配分額：2700000円 （ 直接経費：2700000円 ）
光化学系Iサイクリック電子伝達はリニア電子伝達と同様、光合成と葉緑体の光阻害回避の両方に必須である。これまでにモデル植物であるシロイヌナズナを使って変異株の解析が行われてきた。この重要性から考えて、サイクリック電子伝達の機能はイネでも当然保存されていると考えられる。本年度、私はイネにおけるサイクリック電子伝達の生報機能を解明することを目的に実験を進めた。サイクリック電子伝達に必須なタンパク質をノックダウンさせた形質転換植物ではサイクリック電子伝達活性が減少していた。それに伴い、光合成電子伝達速度も減少していた。これはシロイヌナズナの表現型と一致する。以上のことからイネにおいてもサイクリック電子伝達は光合成と光阻害の回避に必須であるということが証明された。
またもう一つの研究として葉緑体分化と光合成に対するサイクリック電子伝達と葉緑体のプラスチドターミナルオキシダーゼであるPTOXの相互作用について遺伝学的に証明することを目的とし実験を行った。サイクリック電子伝達とPTOXの生理学的な関係を調べるために、両方の機能を欠損する突然変異株の解析を行ったところ、PSIサイクリック電子伝達の減少はPTOXを欠損するシロイヌナズナの突然変異株、immutansにおける葉の斑入りを抑制した。対照的にPTOXの欠損はcrr2pgr5における成長阻害の表現型を緩和した。crr2 immutans spgr5ではストロマの過還元と電子伝達の阻害が部分的に軽減されていた。本研究において様々な変異株のバックグラウンドを使うことによってオルタナティブな電子伝達の機能が初めて明らかとなったと言える。以上の結果から研究最終年度の目的を達成する結果が得られたと言える。本研究の研究成果については11月の関西光合成研究会および、3月の日本植物生理学会において口頭発表を行った。