2025/01/07 更新

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オオウチ ヒデヨ
大内 淑代
OHUCHI Hideyo
所属
医歯薬学域 教授
職名
教授
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研究キーワード

  • 線維芽細胞増殖因子10

  • 細胞増殖

  • 器官形成

  • 短波長オプシン

  • 細胞分化

  • マウス

  • iPS細胞

  • 光受容細胞の細胞組織学・発生

  • 組織修復

  • 眼発生、網膜発生

  • 形態形成

  • 疾患モデルの作製と解析

  • 組織形態計測

  • ハーダー腺

  • 上皮と腺

  • 涙腺

研究分野

  • ライフサイエンス / 解剖学  / 細胞組織学

  • ライフサイエンス / 発生生物学

 

論文

  • Direct photoreception by pituitary endocrine cells regulates hormone release and pigmentation. 査読 国際誌

    Ayaka Fukuda, Keita Sato, Chika Fujimori, Takahiro Yamashita, Atsuko Takeuchi, Hideyo Ohuchi, Chie Umatani, Shinji Kanda

    Science (New York, N.Y.)   387 ( 6729 )   43 - 48   2025年1月

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    記述言語:英語   掲載種別:研究論文(学術雑誌)  

    The recent discovery of nonvisual photoreceptors in various organs has raised expectations for uncovering their roles and underlying mechanisms. In this work, we identified a previously unrecognized hormone-releasing mechanism in the pituitary of the Japanese rice fish (medaka) induced by light. Ca2+ imaging analysis revealed that melanotrophs, a type of pituitary endocrine cell that secretes melanocyte-stimulating hormone, robustly increase the concentration of intracellular Ca2+ during short-wavelength light exposure. Moreover, we identified Opn5m as the key molecule that drives this response. Knocking out opn5m attenuated melanogenesis by reducing tyrosinase expression in the skin. Our findings suggest a mechanism in which direct reception of short-wavelength light by pituitary melanotrophs triggers a pathway that might contribute to protection from ultraviolet radiation in medaka.

    DOI: 10.1126/science.adj9687

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  • Histological differences related to autophagy in the minor salivary gland between primary and secondary types of Sjögren's syndrome. 査読 国際誌

    Hitomi Ono-Minagi, Tsutomu Nohno, Kiyofumi Takabatake, Takehiro Tanaka, Takayuki Katsuyama, Kohta Miyawaki, Jun Wada, Soichiro Ibaragi, Seiji Iida, Tadashi Yoshino, Hitoshi Nagatsuka, Takayoshi Sakai, Hideyo Ohuchi

    BMC oral health   24 ( 1 )   1099 - 1099   2024年9月

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    担当区分:最終著者, 責任著者   記述言語:英語   掲載種別:研究論文(学術雑誌)  

    Some forms of Sjögren's syndrome (SS) follow a clinical course accompanied by systemic symptoms caused by lymphocyte infiltration and proliferation in the liver, kidneys, and other organs. To better understand the clinical outcomes of SS, here we used minor salivary gland tissues from patients and examine their molecular, biological, and pathological characteristics. A retrospective study was performed, combining clinical data and formalin-fixed paraffin-embedded (FFPE) samples from female patients over 60 years of age who underwent biopsies at Okayama University Hospital. We employed direct digital RNA counting with nCounter® and multiplex immunofluorescence analysis with a PhenoCycler™ on the labial gland biopsies. We compared FFPE samples from SS patients who presented with other connective tissue diseases (secondary SS) with those from stable SS patients with symptoms restricted to the exocrine glands (primary SS). Secondary SS tissues showed enhanced epithelial damage and lymphocytic infiltration accompanied by elevated expression of autophagy marker genes in the immune cells of the labial glands. The close intercellular distance between helper T cells and B cells positive for autophagy-associated molecules suggests accelerated autophagy in these lymphocytes and potential B cell activation by helper T cells. These findings indicate that examination of FFPE samples from labial gland biopsies can be an effective tool for evaluating molecular histological differences between secondary and primary SS through multiplexed analysis of gene expression and tissue imaging.

    DOI: 10.1186/s12903-024-04869-4

    PubMed

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  • Harderian Gland Development and Degeneration in the Fgf10-Deficient Heterozygous Mouse. 査読 国際誌

    Shiori Ikeda, Keita Sato, Hirofumi Fujita, Hitomi Ono-Minagi, Satoru Miyaishi, Tsutomu Nohno, Hideyo Ohuchi

    Journal of developmental biology   12 ( 2 )   2024年6月

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    担当区分:最終著者, 責任著者   記述言語:英語   掲載種別:研究論文(学術雑誌)  

    The mouse Harderian gland (HG) is a secretory gland that covers the posterior portion of the eyeball, opening at the base of the nictitating membrane. The HG serves to protect the eye surface from infection with its secretions. Mice open their eyelids at about 2 weeks of age, and the development of the HG primordium mechanically opens the eye by pushing the eyeball from its rear. Therefore, when HG formation is disturbed, the eye exhibits enophthalmos (the slit-eye phenotype), and a line of Fgf10+/- heterozygous loss-of-function mice exhibits slit-eye due to the HG atrophy. However, it has not been clarified how and when HGs degenerate and atrophy in Fgf10+/- mice. In this study, we observed the HGs in embryonic (E13.5 to E19), postnatal (P0.5 to P18) and 74-week-old Fgf10+/- mice. We found that more than half of the Fgf10+/- mice had markedly degenerated HGs, often unilaterally. The degenerated HG tissue had a melanized appearance and was replaced by connective tissue, which was observed by P10. The development of HGs was delayed or disrupted in the similar proportion of Fgf10+/- embryos, as revealed via histology and the loss of HG-marker expression. In situ hybridization showed Fgf10 expression was observed in the Harderian mesenchyme in wild-type as well as in the HG-lacking heterozygote at E19. These results show that the Fgf10 haploinsufficiency causes delayed or defective HG development, often unilaterally from the unexpectedly early neonatal period.

    DOI: 10.3390/jdb12020016

    PubMed

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  • The Germinal Origin of Salivary and Lacrimal Glands and the Contributions of Neural Crest Cell-Derived Epithelium to Tissue Regeneration 査読

    Hitomi Ono-Minagi, Tsutomu Nohno, Takashi Serizawa, Yu Usami, Takayoshi Sakai, Hideyuki Okano, Hideyo Ohuchi

    International Journal of Molecular Sciences   24 ( 18 )   13692 - 13692   2023年9月

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    担当区分:最終著者, 責任著者   記述言語:英語   掲載種別:研究論文(学術雑誌)   出版者・発行元:MDPI AG  

    The vertebrate body comprises four distinct cell populations: cells derived from (1) ectoderm, (2) mesoderm, (3) endoderm, and (4) neural crest cells, often referred to as the fourth germ layer. Neural crest cells arise when the neural plate edges fuse to form a neural tube, which eventually develops into the brain and spinal cord. To date, the embryonic origin of exocrine glands located in the head and neck remains under debate. In this study, transgenic TRiCK mice were used to investigate the germinal origin of the salivary and lacrimal glands. TRiCK mice express fluorescent proteins under the regulatory control of Sox1, T/Brachyury, and Sox17 gene expressions. These genes are representative marker genes for neuroectoderm (Sox1), mesoderm (T), and endoderm (Sox17). Using this approach, the cellular lineages of the salivary and lacrimal glands were examined. We demonstrate that the salivary and lacrimal glands contain cells derived from all three germ layers. Notably, a subset of Sox1-driven fluorescent cells differentiated into epithelial cells, implying their neural crest origin. Also, these Sox1-driven fluorescent cells expressed high levels of stem cell markers. These cells were particularly pronounced in duct ligation and wound damage models, suggesting the involvement of neural crest-derived epithelial cells in regenerative processes following tissue injury. This study provides compelling evidence clarifying the germinal origin of exocrine glands and the contribution of neural crest-derived cells within the glandular epithelium to the regenerative response following tissue damage.

    DOI: 10.3390/ijms241813692

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  • Mammalian type Opsin 5 preferentially activates G14 in Gq-type G proteins triggering intracellular calcium response. 査読 国際誌

    Keita Sato, Takahiro Yamashita, Hideyo Ohuchi

    The Journal of biological chemistry   105020 - 105020   2023年7月

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    担当区分:最終著者, 責任著者   記述言語:英語   掲載種別:研究論文(学術雑誌)  

    Mammalian type Opsin 5 (Opn5m), a UV-sensitive GPCR opsin highly conserved in vertebrates, would provide a common basis for UV sensing from lamprey to humans. However, G protein coupled with Opn5m remains controversial due to variations in assay conditions and the origin of Opn5m across different reports. Here, we examined Opn5m from diverse species using an aequorin luminescence assay and Gα-knockout cell line. Beyond the commonly studied major Gα classes, Gαq, Gα11, Gα14, and Gα15 in the Gq class were individually investigated in this study, as they can drive distinct signaling pathways in addition to a canonical calcium response. UV light triggered a calcium response via all the tested Opn5m proteins in 293T cells, which was abolished by Gq-type Gα deletion and rescued by co-transfection with mouse and medaka Gq-type Gα proteins. Opn5m preferentially activated Gα14 and close relatives. Mutational analysis implicated specific regions, including α3-β5 and αG-α4 loops, αG and α4 helices, and the extreme C-terminus, in the preferential activation of Gα14 by Opn5m. Fluorescent in situ hybridization revealed co-expression of genes encoding Opn5m and Gα14 in the scleral cartilage of medaka and chicken eyes, supporting their physiological coupling. This suggests that the preferential activation of Gα14 by Opn5m is relevant for UV sensing in specific cell types.

    DOI: 10.1016/j.jbc.2023.105020

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書籍等出版物

  • The Cricket as a Model Organism

    Hideyo Ohuchi, Tetsuya Bando, Taro Mito, Sumihare Noji( 担当: 分担執筆 ,  範囲: Chapter 4: Eye Development and Photoreception of a Hemimetabolous Insect, Gryllus bimaculatus)

    Springer Japan KK  2017年 

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  • 光と生命の事典(編集:真嶋哲朗、飯野盛利、七田芳則、藤堂剛)

    大内淑代( 担当: 分担執筆 ,  範囲: 脳内光受容体)

    朝倉書店  2016年2月  ( ISBN:9784254171617

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    総ページ数:422頁   担当ページ:180頁-181頁   記述言語:日本語 著書種別:事典・辞書

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  • 発生生物学 生物はどのように形づくられるか

    Lewis Wolpert 著, 大内淑代, 野地澄晴( 担当: 共訳)

    丸善出版  2013年7月  ( ISBN:9784621086896

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  • マウス表現型解析 失敗しないステップ・バイ・ステップアプローチ Mouse Phenotypes, A Handbook of Mutation Analysis, by V. E. Papaioannou & R. R. Behringer, CSHL Press

    大内淑代, 井関祥子( 担当: 共訳)

    メデイカルサイエンスインターナショナル  2006年 

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MISC

  • Congenital eye anomalies: More mosaic than thought? 査読 国際誌

    Ohuchi H, Sato K, Habuta M, Fujita H, Bando T

    Congenital anomalies   59 ( 3 )   56 - 73   2019年5月

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    担当区分:筆頭著者, 責任著者   記述言語:英語  

    DOI: 10.1111/cga.12304

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  • Fibroblast-growth-factor-induced additional limbs in the study of initiation of limb formation, limb identity, myogenesis, and innervation 招待 査読

    Hideyo Ohuchi, Sumihare Noji

    Cell and Tissue Research   296 ( 1 )   45 - 56   1999年

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    担当区分:筆頭著者   記述言語:英語  

    In this review, we focus on the additional limb induced by members of the fibroblast growth factor (FGF) family in the flank of chick embryos. The 'additional limb' was first reported 73 years ago by Balinsky in 1925. He grafted otic vesicle to the flank of newt embryos and observed the formation of the 'additional limb.' In 1995, formation of an additional limb was found to be induced by FGF in the chick embryo. This finding subsequently led to the recent understanding of how the limb bud is initially formed, how the limb position is determined, and how the limb identity is determined. Thus, the additional limb has been recognized as a useful experimental system for the study of limb development and its relation to the regionalization of the body. Furthermore, since limb muscles are formed from cells which have migrated from somites and innervation to them rakes place from the spinal cord, the additional limb would also be a powerful tool with which to study the relation of limb morphogenesis to developmental processes of the spinal cord and somites. This review consists of five sections, (1) 'Introduction,' (2) 'How to make additional limbs,' (3) 'Characteristics of the additional limb,' (4) 'Studies with the additional limb,' and (5) 'Concluding remarks.' In the second section, techniques to make additional limbs are reviewed, showing that additional limbs can be made by fairly easy manipulation of the chick embryo. In the third section, the characteristics analyzed so far of the additional limb are summarized, focusing on its morphology. In the fourth section, recent studies on the use of the additional limb are reviewed: experiments on the additional limb have been performed to elucidate the mechanisms governing determination of limb identity by Hox codes and the Tbx family and initiation of limb formation by FGF10. In addition, the roles of SF/HGF in the formation of limb muscles have also been investigated using the additional limb. In the near future, the additional limb will be also used in the study of innervation from the spinal cord, and probably migration of neural crest cells.

    DOI: 10.1007/s004410051265

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  • An additional limb can be induced from the flank of the chick embryo by FGF4 査読

    Hideyo Ohuchi, Takashi Nakagawa, Masaki Yamauchi, Takeshi Ohata, Hidefumi Yoshioka, Takashi Kuwana, Tatsuo Mima, Takashi Mikawa, Tsutumu Nohno, Sumihare Noji

    Biochemical and Biophysical Research Communications   209 ( 3 )   809 - 816   1995年4月

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    担当区分:筆頭著者   記述言語:英語  

    To elucidate what initiates formation of the limb, we have attempted to induce an additional limb from the flank of the chick embryo by infecting retrovirus or implanting cells. We report here that an additional limb can be formed from the flank when we implant fibroblast growth factor 4 (Fgf4)-expressing cells into the lateral plate mesoderm at the pre-limb bud stage. In a newly formed limb bud, expressions of both Sonic hedgehog and chick Fgf4, which are authentic morphogenetic signals from the zone of polarizing activity and the apical ectodermal ridge, respectively, are induced by the implanted cells. Thus, it is concluded that the competence for limb development is present along the flank of the chick embryo and that FGF4 applied ectopically at the pre-limb bud stage can alter the developmental fate of flank cells to become limb cells. The present experimental system will contribute to a further elucidation on how the limb is formed. © 1995 by Academic Press, Inc.

    DOI: 10.1006/bbrc.1995.1572

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  • Involvement of androgen-induced growth factor (FGF-8) gene in mouse embryogenesis and morphogenesis 査読

    Hideyo Ohuchi, Hidefumi Yoshioka, Akira Tanaka, Yasuhiko Kawakami, Tsutomu Nohno, Sumihare Noji

    Biochemical and Biophysical Research Communications   204 ( 2 )   882 - 888   1994年10月

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    担当区分:筆頭著者   記述言語:英語  

    Androgen-induced growth factor (AIGF/FGF-8) has purified from a mouse mammary carcinoma cell line and its cDNA cloning revealed that AIGF is the eighth member of the fibroblast growth factor family. To clarify a biological role of FGF-8, Northern blot analysis of various adult tissues was carried out, but no expression was found. However, whole mount in situ hybridization of 7.5- to 14.5-day gestation (E7.5-14.5) embryos revealed six predominant expression domains: [1]primitive streak region (E7.5-9.75)
    [2]midbrain-hindbrain border (E8.0-10.5)
    [3]rostral forebrain (E8.0-10.5)
    [4]limb ectoderm and apical ectodermal ridge (E9.25-13.5)
    [5]nasal placode and epithelium (E9.5-12.5)
    and [6]branchial arch ectoderm (E8.5-11.5). The embryonic expression pattern suggests a unique role of FGF-8 in mouse development, especially in gastrulation, brain development, and limb and facial morphogenesis. © 1994 Academic Press. All rights reserved.

    DOI: 10.1006/bbrc.1994.2542

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  • Expression patterns of two fibroblast growth factor receptor genes during early chick eye development 査読

    Ohuchi Hideyo, Koyama Eiki, Myokai Fumio, Nohno Tsutomu, Shiraga Fumio, Matsuo Toshihiko, Matsuo Nobuhiko, Taniguchi Shigehiko, Noji Sumihare

    Exp Eye Res   58 ( 6 )   649 - 658   1994年6月

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    担当区分:筆頭著者  

    DOI: 10.1006/exer.1994.1062

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講演・口頭発表等

  • 生殖発生発達教育セミナー「視覚器の発生」 招待

    大内淑代

    第64回日本先天異常学会学術集会  2024年7月26日 

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    開催年月日: 2024年7月26日 - 2024年7月27日

    記述言語:日本語   会議種別:公開講演,セミナー,チュートリアル,講習,講義等  

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  • 涙器の細胞組織学と組織再生治療 招待

    大内淑代

    第10回日本涙道・涙液学会総会  2022年7月9日 

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    開催年月日: 2022年7月9日 - 2022年7月10日

    記述言語:日本語   会議種別:口頭発表(招待・特別)  

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  • 神経、内分泌系に発現する光受容タンパク質の分子組織学的解析 招待

    大内淑代, 佐藤恵太

    異分野融合による次世代光生物学研究会  2019年11月7日 

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    記述言語:日本語   会議種別:口頭発表(招待・特別)  

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  • 非視覚性光受容タンパク質の機能解明と モデル動物を用いた眼疾患研究 招待

    大内淑代

    第22回眼科分子生物学研究会  2018年3月11日 

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    記述言語:日本語   会議種別:口頭発表(招待・特別)  

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  • REIC/DKK3 Expression in Mouse Normal Tissues 招待

    大内淑代

    第4回東アジア遺伝子治療推進懇話会  2015年6月21日 

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    記述言語:英語   会議種別:シンポジウム・ワークショップ パネル(指名)  

    開催地:Okayama, Japan  

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共同研究・競争的資金等の研究

  • Fgf10ハプロ不全の表現型バリエーションを生む転写ノイズ可視化の試み

    研究課題/領域番号:24K09998  2024年04月 - 2027年03月

    日本学術振興会  科学研究費助成事業  基盤研究(C)

    大内 淑代, 佐藤 恵太

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    配分額:4680000円 ( 直接経費:3600000円 、 間接経費:1080000円 )

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  • 網膜硝子体界面疾患における膜形成の病態の多面的解析

    研究課題/領域番号:24K12806  2024年04月 - 2027年03月

    日本学術振興会  科学研究費助成事業  基盤研究(C)

    森實 祐基, 大内 淑代, 谷岡 真樹

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    配分額:4680000円 ( 直接経費:3600000円 、 間接経費:1080000円 )

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  • 網膜色素上皮細胞におけるカリウムチャネルKir7.1の機能解明

    研究課題/領域番号:21K09700  2021年04月 - 2024年03月

    日本学術振興会  科学研究費助成事業 基盤研究(C)  基盤研究(C)

    森實 祐基, 大内 淑代

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    配分額:4030000円 ( 直接経費:3100000円 、 間接経費:930000円 )

    網膜色素上皮細胞(以下RPE)は網膜の恒常性維持を司る細胞であり、RPEの障害によって視覚障害の主原因である網膜色素変性や加齢黄斑変性等の網膜変性疾患を発症する。しかし網膜変性疾患の病態は未解明で根本的な治療法は存在しない。そのため、RPE障害の原因を解明することは喫緊の課題である。近年、網膜変性疾患の一つであるレーバー先天盲の病態に膜電位の維持に重要なカリウムチャネルの一つ(Kir7.1)が関与することが明らかにされた。しかし、RPEに多種存在するカリウムチャネルの中でKir7.1の障害がRPE障害を引き起こす機構については不明である。そこで申請者は、RPEにおけるKir.7.1には、膜電位の維持以外の未知の機能があるのではないかとの仮説を立て、独自に作成したKir7.1欠損iPS-RPEを用いてKir.7.1の機能解明に取り組む。
    Kir7.1欠損iPS-RPEは野生型iPS-RPEと比較して細胞死を生じやすい。我々はKir7.1欠損iPS-RPEの細胞死のメカニズムの一つにRPEの酸化ストレスに対する脆弱性が関与している可能性があると考えた。トランスウェルに4週間播種した野生型およびKir7.1欠損iPS-RPEに対して酸化刺激として種々の濃度(1.5mM, 5mM, 15mM)のt-BHP(tert-ブチルヒドロペルオキシド)を培地中に添加し、MTSアッセイを行い、細胞死の定量解析を行った。t-BHPを添加したKir7.1欠損iPS-RPEは同濃度のt-BHPで刺激した野生型iPS-RPEと比較して有意に細胞死が多かった。Kir7.1欠損iPS-RPEは酸化ストレスに対する脆弱性が原因となって、細胞死を生じている可能性が示唆された。

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  • 眼球伸長におけるFGF10と紫光Opsin5システムの機能解明

    研究課題/領域番号:20K21655  2020年07月 - 2024年03月

    日本学術振興会  科学研究費助成事業 挑戦的研究(萌芽)  挑戦的研究(萌芽)

    大内 淑代, 藤田 洋史, 佐藤 恵太

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    配分額:6370000円 ( 直接経費:4900000円 、 間接経費:1470000円 )

    本研究では、眼球が前後軸に伸長することが原因となる軸性近視の病態を解明するために、環境因子として紫光とそれを受容するオプシン5光受容体(Opn5)、遺伝因子としてFgf10に着目している。強膜や角膜が直接、紫光を受容しOpn5 GPCRシグナル系を介して、眼球壁のFgf10-MAP kinaseシグナル系を動かす、細胞外基質等の遺伝子発現が変わり、眼軸伸長が抑制されるという仕組みを検証する。これまで眼球壁におけるOpn5 mRNAの局在は、PCR法による検出と免疫組織化学的同定に依っている。本年度は、免疫組織化学の結果を証明するために、最近開発された高感度mRNA in situハイブリダイゼーション法を試みた。SABER-FISH法を用いて、ニワトリ17日胚網膜におけるOpn5、メダカ網膜におけるGad1b, メダカ下垂体におけるPomcの各mRNAの蛍光シグナル検出に成功した。よって今後、核酸オリゴマー側鎖の増幅条件を検討することで、ヒト眼組織を用いたFgf10および Opn5の局在解析を行う。本研究では、ヒトiPS細胞を用いてFgf10の眼球伸長における機能を解明する。関連研究としてヒトiPS細胞にゲノム編集を施して作製した先天性網膜変性疾患のモデルRPE細胞の病態解析を継続している(研究成果の一部は、doi.org/10.1167/iovs.61.5.38にて発表した)。また、Fgf10発現低下マウス作製を行なってFgf10シグナルの眼球伸長における役割を明らかにする。その基盤技術となるFgf10ゲノム編集初代マウスの遺伝子―表現型相関について成果発表した(Habuta M et al., 2020)。

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  • ゲノム編集技術を用いた網膜における長寿遺伝子の機能解明:加齢黄斑変性の予防戦略

    研究課題/領域番号:18K09410  2018年04月 - 2021年03月

    日本学術振興会  科学研究費助成事業 基盤研究(C)  基盤研究(C)

    森實 祐基, 大内 淑代, 米澤 朋子

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    配分額:4420000円 ( 直接経費:3400000円 、 間接経費:1020000円 )

    加齢黄斑変性(Age-related macular degeneration,以下AMD)は失明に至る難治性の眼疾患であり,加齢を背景とした網膜色素上皮細胞(以下RPE)の機能低下(老化)が原因で発症する。申請者はこれまでに,長寿遺伝子の一つであるAMP活性化プロテインキナーゼ(以下AMPK)に着目し,その活性を薬剤によって変化させ、AMPKの活性化が様々な眼疾患の病態を改善することを明らかにしてきた。しかし,AMPKやその他の長寿遺伝子が網膜やRPEの老化に及ぼす影響は不明であり,また、薬剤の非特異的作用のために,長寿遺伝子の真の機能を検討することが困難であるという問題があった。そこで本研究では,主要な長寿遺伝子であるサーチュイン(以下SIRT)とAMPKに着目し,これらの遺伝子が網膜やRPEの老化に及ぼす影響を,ゲノム編集技術を用いて作成した遺伝子改変RPEおよびマウスを用いて明らかにする。そして,十分な治療法が存在しない加齢黄斑変性の新規予防法を開発するための基盤となる成果を得る。
    上記の目的を達成するために当該年度は、SIRT遺伝子に着目し、CRISPR/Cas9等のゲノム編集技術を用いてiPS細胞のSIRT遺伝子のゲノム編集に着手した。iPS細胞のゲノム編集の前段階として、ゲノム編集の効果を確認するために、培養が簡便でゲノム編集を高い確率で行うことができる細胞を用いてゲノム編集を行った。

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担当授業科目

  • 人体の構造:入門 (2024年度) 特別  - その他

  • 人体構造学 (2024年度) 集中  - その他

  • 医学セミナー(テュートリアル) (2024年度) 第1学期  - 火2~3

  • 医学入門(医学といのち) (2024年度) 第3学期  - 木5~6

  • 発生学 (2024年度) 特別  - その他

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